SALAMANDRAPEDIA

Las salamandras son un grupo de anfibios que se caracterizan típicamente por tener la apariencia de un lagarto, con cuerpos delgados, hocicos romos, extremidades cortas en ángulo recto con el cuerpo, y la presencia de una cola, tanto en larvas como en adultos. Todas las familias de salamandras actuales se agrupan bajo el nombre científico Urodela. La diversidad de salamandras es más abundante en el hemisferio norte y la mayoría de las especies se encuentran en los continentes boreales, con algunas especies presentes en la zona tropical.

Las salamandras nunca tienen más de cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en sus patas traseras, sin embargo, algunas especies tienen un menor número de dígitos y otras carecen de extremidades traseras. Su piel permeable, por lo general las hace dependientes de hábitats en o cerca del agua o de otro tipo de lugares frescos y húmedos. Algunas especies de salamandras son totalmente acuáticas a lo largo de sus vidas, algunas lo son de forma intermitente, y otras son completamente terrestres como adultos.

Único entre los vertebrados, las salamandras que son capaces de regenerar extremidades perdidas, así como otras partes dañadas de su cuerpo. La mayoría de los miembros de la familia Salamandridae  son conocidos como tritones y carecen de las ranuras a lo largo de los lados de sus cuerpos, propios de otros grupos. La piel de algunas especies contiene un potente veneno llamado tetrodotoxina y estas salamandras tienden a ser lentas y tienen una coloración brillante que anuncia su toxicidad. Las salamandras suelen poner sus huevos en el agua y tienen larvas acuáticas, pero ocurren grandes variaciones en sus ciclos de vida. En algunas especies y algunos ambientes hostiles, salamandras se reproducen al mismo tiempo en su estado larvario.

En la literatura y la leyenda, la salamandra es asociada con el fuego, supuestamente saliendo ilesa de las llamas, creyéndose que la ropa hecha a partir de sus pieles es incombustible. El brandy de salamandra, una bebida preparada mediante la fermentación de los jugos de fruta y la colocación de una salamandra en su interior, tiene fama de tener alucinógeno y tener propiedades afrodisíacas. La capacidad de la salamandra para regenerar partes perdidas de su cuerpo está siendo investigada debido a todas las aplicaciones que esto puede tener para la medicina humana.

Apariencia física de las salamandras

La piel de una salamandra carece de escamas y es húmeda y suave al tacto, con excepción de los tritones, que puede tener una piel aterciopelada o verrugosa, húmeda al tacto. Su piel puede ser tanto monótona o de colores brillantes, y exhibir diversos patrones de rayas, barras, puntos o manchas. Los tritones masculinos se colorean de manera espectacular durante la época de apareamiento. Las especies que habitan en la oscuridad de las cuevas carecen de pigmentación y tienen un color rosa o nacarado translúcido.

Las salamandras varían en tamaño, desde salamandras diminutas, con una longitud total de 2,7 cm (1,1 pulgadas), incluyendo la cola, a la salamandra gigante china que llega a medir 1,8 m (5,9 pies) y pesar hasta 65 kg (143 lb). La mayoría, sin embargo, tienen entre 10 y 20 cm (3.9 y 7.9 pulgadas) de longitud.

Una salamandra adulta en general se asemeja a un pequeño lagarto. Excepto en la familia Salamandridae, la cabeza, el cuerpo y la cola tienen una serie de depresiones verticales en la superficie que van desde mediados de la región dorsal a la zona ventral y se conocen como surcos costales. Su función parece ser la de ayudar a mantener la piel húmeda mediante la canalización del agua sobre la superficie del cuerpo.

Algunas especies acuáticas, tales como sirenas y anfiumas, han reducido o eliminado sus extremidades posteriores, dándoles la apariencia como de una anguila, pero en la mayoría de las especies, las extremidades delanteras y traseras son de la misma longitud, apenas levantando su tronco del suelo. Los pies son anchos con dedos cortos, por lo general cuatro en las patas delanteras y cinco en la parte posterior. Las salamandras no tienen garras, y la forma de sus patas varía según su hábitat. Las especies trepadoras poseen dedos alargados, mientras que las habitantes de las rocas tienen pies más grandes con dedos cortos y romos.

En su estado larval, las salamandras son acuáticas, con una cola aplanada lateralmente que ondula de lado a lado para propulsar al animal a través del agua. En las familias Ambystomatidae y Salamandridae, la cola del macho, que es mayor que el de la hembra, se utiliza durante el abrazo de apareamiento para ayudar en el acoplamiento. En las especies terrestres, la cola se mueve para contrarrestar el peso del animal, mientras que en las salamandras arbóreas y otras especies arborícolas, es prensil. La cola también es utilizada por ciertas salamandras para saltar. La cola se utiliza en el cortejo y como órgano de almacenamiento de proteínas y lípidos. También funciona como una defensa contra la depredación, dejándola atrás ante el ataque de un depredador. A diferencia de las ranas, una salamandra adulta es capaz de regenerar todas sus extremidades y su cola cuando las pierden.

La piel de las salamandras, en común con otros anfibios, es delgada, permeable al agua, sirve como una membrana respiratoria, y está bien suministrada de glándulas que la mantienen húmeda y ayudan en el proceso de respiración del animal.

Sentidos de las salamandras

El olfato de las salamandras juega un papel fundamental en el mantenimiento de su territorio, el reconocimiento de los depredadores, y los rituales de cortejo, pero es probablemente secundario a la vista durante selección de presas y la alimentación. Las salamandras tienen dos tipos de áreas sensoriales que responden a la química del medio ambiente. EL epitelio olfativo en la cavidad nasal recoge los olores tanto en el aire como en el agua, mientras los órganos vomeronasales colindantes detectan señales químicas no volátiles, tales como los gustos en la boca.

Los ojos de la mayoría de las salamandras están adaptados principalmente para la visión por la noche. En algunas especies acuáticas, se reducen de tamaño y tienen una retina simplificada  y en los habitantes de las cuevas, como la salamandra ciega de Georgia, están ausentes o cubiertos con una capa de piel. En las especies de anfibias, los ojos son cortos de vista en el aire y con visión en el agua. Las especies totalmente terrestres tienen una lente más plana que puede centrarse en un rango mucho más amplio de distancias. Para encontrar a sus presas, las salamandras utilizan  una visión tri-cromática  que se extiende en el rango ultravioleta. Las larvas y los adultos de algunas especies altamente acuáticas, también tienen una línea lateral de órganos, similar a la de los peces, que puede detectar cambios en la presión del agua.

Las salamandras carecen de tímpanos, pero al igual que las ranas, tienen un sistema de Opercularis en el oído medio. El sistema parece capaz de detectar vibraciones de baja frecuencia (500-600 Hz), que pueden ser recogidos del suelo por los miembros anteriores y se transmiten al oído interno. Estos pueden servir para advertir al animal de la presencia de un depredador.

Las salamandras generalmente se consideran mudas, y no utilizan el sonido para su comunicación; Sin embargo, algunas especies pueden hacer una especie de tictac o ruidos secos, tal vez mediante la apertura y cierre de las válvulas en la nariz, otras pueden hacer un tipo de chirrido contrayendo los músculos de la garganta. La vocalización de salamandras se ha estudiado poco y el propósito de estos sonidos se presume que se utiliza para sorprender a los depredadores.

La respiración de las salamandras

La respiración es diferente entre las diferentes especies de salamandras, y puede involucrar las branquias, pulmones, la piel y las membranas de la boca y la garganta. Las larvas de salamandras respiran principalmente a través de las branquias, que son por lo general externas y con apariencia de plumas. Algunas especies como el Necturus maculosus conservan sus branquias durante toda su vida, pero la mayoría de las especies las pierdan en la metamorfosis.

Cuando están presentes en las salamandras adultas, los pulmones varían mucho entre las diferentes especies en tamaño y estructura. En las especies de aguas frías como el Rhyacotriton variegatus, los pulmones son muy pequeñas, con paredes lisas, mientras que las especies que viven en agua tibia con poco oxígeno disuelto, como el Siren intermedia, tienen grandes pulmones con superficies corrugadas. En los terrestres ni pulmones ni branquias están presentes, y el intercambio de gases tiene lugar principalmente a través de la piel, complementado con los tejidos de la boca. Para facilitar esto, estas salamandras tienen una densa red de vasos sanguíneos debajo de la piel y en la boca.

En los  Amfiumas, la metamorfosis es incompleta, y conserven un par de hendiduras branquiales en la edad adulta, con el pleno funcionamiento de sus branquias internas. Algunas especies que carecen de pulmones respiran mediante branquias. En la mayoría de los casos, son branquias externas, visibles como mechones en cada lado de la cabeza. Algunas salamandras terrestres tienen pulmones que utilizan en la respiración, aunque éstos son sencillos y en forma de saco, a diferencia de los órganos más complejos que se encuentran en los mamíferos. Muchas especies, tienen ambos; pulmones y branquias de adultos.

Alimentación y dieta de las salamandras

Las salamandras son depredadores oportunistas. Por lo general, no se limitan a alimentos específicos, sino que se alimentan de casi cualquier organismo de un tamaño razonable. Las especies grandes, como la salamandra gigante japonesa (Andrias japonicus) come cangrejos, peces, pequeños mamíferos, anfibios e insectos acuáticos. En un estudio sobre las pequeñas salamandras oscuras(Desmognathus) en las montañas de los Apalaches , su dieta incluyó lombrices , moscas , escarabajos , larvas de escarabajos, saltamontes , colémbolos , polillas , arañas , saltamontes , y  ácaros. El canibalismo a veces se produce, especialmente cuando los recursos son escasos o el tiempo es limitado. Los renacuajos de salamandras en aguas efímeras a veces recurren a comerse unos a otros, y son aparentemente capaces de dirigirse a individuos no emparentados. Los adultos de las salamandras de vientre negro, puede alimentarse de adultos y crías de otras especies de salamandras.

La mayoría de las especies de salamandra tienen dientes pequeños, tanto en sus mandíbulas superior como inferior. A diferencia de las ranas, incluso las larvas de salamandras poseen estos dientes. Aunque los dientes de las larvas tienen la forma de conos puntiagudos, los dientes de los adultos están adaptados para agarrar fácilmente una presa. Cuando la presa lucha solo avanza en la boca de la salamandra, las puntas de los dientes se relajan y se doblan en la misma dirección, fomentando el movimiento hacia la garganta, y resistiéndose a la fuga de la presa. Todos los dientes se reabsorben y se sustituyen a intervalos a lo largo de la vida del animal.

Una salamandra terrestre atrapa a su presa con un movimiento rápido de su pegajosa lengua, en una acción que dura menos de medio segundo. En algunas especies, la lengüeta se une en sentido anterior al piso de la boca, mientras que en otras, se monta en un pedicelo. Se vuelve pegajosa mediante secreciones de moco de las glándulas en la punta y en el techo de la boca. La ingestión involucra la contracción y relajación alterna de los músculos de la garganta, con la asistencia de la depresión de los globos oculares en el techo de la boca.

Una salamandra acuática carece de músculos en la lengua, y captura a su presa de una manera completamente diferente. Agarra el alimento con sus dientes, y adopta un tipo de alimentación inercial. Esto implica sacudir su cabeza y extraer agua fuertemente dentro y fuera de su boca, lo cual tiende a desgarrar y macerar la presa, que se traga a continuación.

Vea además: ¿Qué comen las salamandras?

Defensa de las salamandras

Las salamandras tienen pieles finas y cuerpos blandos, y se mueven con bastante lentitud, y a primera vista podrían parecer ser vulnerables a la depredación oportunista. Sin embargo, tienen varias líneas efectivas de defensa. El recubrimiento de mucus sobre la piel húmeda las hace difícil de atrapar, y la capa viscosa puede tener un sabor ofensivo o tóxico. Cuando es atacada por un depredador, una salamandra puede posicionarse para que sus principales glándulas venenosas se enfrenten al agresor. A menudo, estas están en la cola, que puede estar arqueada sobre el lomo del animal. El sacrificio de la cola puede ser una estrategia que vale la pena, si la salamandra escapa con su vida y el depredador aprende a evitar a las especies de salamandras en el futuro.

Las secreciones de la piel de la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) han demostrado que producen aversión al sabor. La salamandra común (Salamandra salamandra) tiene una cresta de grandes glándulas granulares hacia abajo de su columna vertebral, que son capaces de rociar un chorro fino de líquido tóxico a su atacante. Inclinando su cuerpo adecuadamente, puede dirigir con precisión el spray a una distancia de hasta 80 cm (31 pulgadas).

El Pleurodeles waltl tiene otro método de disuadir a los agresores. Su piel exuda un fluido venenoso, viscoso y, al mismo tiempo, gira sus costillas puntiagudas a través de un ángulo entre 27 y 92 °, y adopta una postura de inflado. Esta acción hace que las costillas para perforen la pared del cuerpo, haciendo las espinas más visible. Cuando ha pasado el peligro, las costillas se retraen y la piel se cura.

Camuflaje y mimetismo de las salamandras

Aunque muchas salamandras tienen crípticos colores que las hacen imperceptibles, otras emiten señales de su toxicidad con sus vivos colores. El amarillo, naranja y rojo son los colores más comunes que se utilizan, por lo general junto al negro para lograr un mayor contraste. A veces, en caso de ataque, estos animales adoptan una postura dejando al descubierto un destello de tonalidad de advertencia en su parte inferior. El Notophthalmus viridescens, es altamente venenoso, evitado por aves y serpientes, y puede sobrevivir por hasta 30 minutos después de ser tragado (siendo posteriormente regurgitado). La salamandra roja (Pseudotriton ruber) es una especie de sabor agradable con una coloración similar al Notophthalmus viridescens. Los depredadores que antes se alimentaron de este último se ha demostrado que evitarán después a ambas especies.

Distribución y hábitat de las salamandras

Las salamandras se separaron de los otros anfibios durante mediados y finales del Pérmico, y en un principio fueron similares a los miembros modernos de la Cryptobranchoidea. Su parecido con los lagartos es el resultado de simplesiomorfia, y no están más relacionados con los lagartos de lo que lo están con los mamíferos. Sus parientes más cercanos son las ranas y sapos. Los fósiles de salamandras más antiguos conocidos se han encontrado en los depósitos geológicos en China, y Kazajstán, que datan de mediados del período Jurásico, hace alrededor 164 millones de años.

Las salamandras se encuentran sólo en las regiones holárticas y neotropicales, sin llegar al sur de la cuenca mediterránea, los Himalayas, o en América del Sur de la cuenca del Amazonas. No se extienden al norte de la línea de árboles Ártica, siendo la especie asiática más septentrional la salamandrella keyserlingii que habita en los bosques de Saja  del alerce siberiano.

Existen alrededor de 655 especies vivas de salamandras. Un tercio de las especies de salamandras conocidas se encuentran en América del Norte. La mayor concentración de éstas se encuentra en la región de los Montes Apalaches, donde se cree que se originó el Plethodontidae en los arroyos de montaña. Aquí, las zonas de vegetación y la proximidad al agua son de mayor importancia a la altitud. Sólo las especies que han adoptado un modo más terrestre de vida han sido capaces de dispersarse a otras localidades.

Reproducción y desarrollo de las salamandras

Las salamandras no son vocales y en la mayoría de las especies los sexos son muy parecidos, así que utilizan señales olfativas y táctiles para identificar a sus parejas potenciales. Las feromonas juegan un papel importante en el proceso y pueden ser producidas por la glándula abdominal en los machos y por las glándulas cloacales y la piel en ambos sexos. Los machos son dimorfismo sexual ¨modelan¨ delante de las hembras, y las indicaciones visuales se creen también que son importantes en algunas especies de Plethodont.

En aproximadamente el 90% de todas las especies, la fertilización es interna. El macho típicamente deposita un espermatoforo en el suelo o en el agua según la especie, y luego la hembra lo recoge. El spermatoforo tiene un paquete de esperma sobre una base gelatinosa cónica, y, a menudo un elaborado comportamiento de cortejo está implicado en su deposición y recolección. Una vez dentro de la cloaca, la espermatozoides se mueven a la espermateca, una o más cámaras en el techo de la cloaca, en los que se almacenan, a veces durante periodos prolongados, hasta que ponen los huevos. En las salamandras más primitivas, como las salamandras asiáticas y las salamandras gigantes, se produce la fertilización externa. En estas especies, las emisiones de esperma masculinos se hacen sobre la masa de huevo en un proceso de reproducción similar al de las ranas típicas.

La mayoría de las salamandras oscuras (Desmognathus) y  salamandras gigantes del Pacífico (Dicamptodon) ponen lotes más pequeños de huevos de tamaño medio en un sitio oculto en el agua que fluye, y por lo general son vigilados por un adulto, normalmente la hembra. Muchas de las salamandras tropicales (Bolitoglossa) y salamandras sin pulmones (Plethodontinae) establecen un pequeño número de huevos grandes en la tierra en un lugar bien escondido, donde también son vigilados por la madre. Algunas especies como las salamandras de fuego (Salamandra) son ovovivíparos, con la hembra que retiene los huevos dentro de su cuerpo hasta que nacen, las larvas luego se depositarán en un cuerpo de agua.

En las regiones templadas, la reproducción es generalmente estacional y las salamandras pueden migrar hacia zonas de reproducción. Los machos generalmente llegan primero y en algunos casos crean territorios.

Típicamente, durante la etapa larval el organismo es totalmente acuático. El renacuajo tiene tres pares de branquias externas, sin párpados, un cuerpo largo, una cola aplanada lateralmente con dorsales y ventrales y en algunas especies, extremidades. Los renacuajos son carnívoros y la etapa larval puede durar desde días hasta años, dependiendo de la especie. A veces esta etapa se omite por completo, y los huevos de la mayoría de los Plethodontidae desarrollan directamente en versiones en miniatura de adultos sin una etapa larval.

Hacia el final de la fase larvaria, los renacuajos ya tienen extremidades y la metamorfosis se lleva a cabo normalmente. En las salamandras, esto se produce en un corto período de tiempo e implica el cierre de las hendiduras branquiales y la pérdida de estructuras como las branquias y aletas de la cola que no son requeridas como adultos. Al mismo tiempo, se desarrollan los párpados, la boca se hace más ancha, aparece una lengua, y se forman los dientes. La larva emerge a la tierra como un adulto terrestre.

No todas las especies de salamandras siguen este camino. La neotenia, también conocida como pedomorfosis, se ha observado en todas las familias de salamandras, y pueden ser universalmente posible en todas las especies de salamandras. En este estado, un individuo puede retener sus branquias u otros rasgos juveniles, mientras que logra la madurez reproductiva. Los cambios que tienen lugar en la metamorfosis están bajo el control de las hormonas tiroideas y en los neotenes obligados, como el ajolote (Ambystoma mexicanum), los tejidos aparentemente no responden a las hormonas. En otras especies, los cambios no serán desencadenados debido a una hipo-actividad del mecanismo hipotálamo-hipófisis-tiroides que puede ocurrir cuando las condiciones en el medio terrestre son demasiado inhóspita. Esto puede ser debido al frío o temperaturas altamente fluctuantes, la aridez, la falta de alimentos, la falta de cobertura, o la insuficiencia de yodo para la formación de las hormonas tiroideas.

La genética también puede desempeñar un papel. Las larvas de salamandra tigre (Ambystoma tigrinum), por ejemplo, desarrollan extremidades poco después de la eclosión y en aguas de temporada se someten sin demora a la metamorfosis. Otras larvas, especialmente en aguas permanentes y climas más cálidos, pueden no sufrir la metamorfosis hasta que son completamente adultos en tamaño. Otras poblaciones en climas más fríos no pueden metamorfosearse en absoluto, y alcanzan la madurez sexual, mientras que tienen sus formas larvales. La neotenia permite que la especie sobreviva incluso cuando el medio terrestre es demasiado dura para que los adultos prosperen en la tierra.

Conservación de las salamandras

La disminución general de las especies de anfibios se ha relacionado con la enfermedad fúngica quitridiomicosis. Y una mayor proporción de especies de salamandras, comparadas con las ranas o cecilias, están en una de las categorías de riesgo establecidas por la UICN. Las salamandras mostraron una disminución significativa en sus números durante las últimas décadas del siglo 20, aunque todavía no se ha encontrado ninguna relación directa entre el hongo y la disminución de su población. La UICN hizo esfuerzos en 2005 y se estableció el plan de Acción de Conservación de Anfibios (ACAP), que fue seguido posteriormente por el Arca de los Anfibios (AArk), Grupo Especialista de Anfibios (ASG), y, finalmente, la organización paraguas conocido como el Amphibian Survival Alliance (ASA).

Los investigadores también citan la deforestación, que resulta en la fragmentación de hábitats adecuados, y el cambio climático como posibles factores contribuyentes. Especies como Pseudoeurycea brunnata y Pseudoeurycea  goebeli, que habían sido abundantes en los bosques nubosos de Guatemala y México durante la década de 1970 se encontraron en 2009 como raros.

Varias iniciativas de conservación se están intentando en todo el mundo. La salamandra gigante china, de 1,8 m (6 pies), es el anfibio más grande del mundo, y está críticamente en peligro de extinción, ya que se caza para la alimentación y para su uso en la medicina tradicional china.

Otras razones para la disminución de las salamandras pueden incluir el cambio climático, la quitridiomicosis, o la actividad volcánica, pero la amenaza principal es la destrucción del hábitat como la tala, las actividades agrícolas, asentamientos humanos y la reducción y fragmentació de los hábitats.

Filogenia y evolución de las salamandras

Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios (gymnophionans, urodelos y anuros) es un tema de debate. Una filogenia molecular de 2005, sobre la base del análisis ADN, sugiere que la primera divergencia entre estos tres grupos tuvo lugar poco después de que aparecieron los peces de aletas lobuladas, en el Devónico (hace alrededor de 360 millones de años), y antes de la ruptura del super-continente Pangea. La brevedad de este período, y la velocidad a la que tuvo lugar la radiación, pueden ayudar a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios que parecen estar estrechamente relacionados con los lisanfibios.

Las primeras salamandras fósiles conocidas son las kokartus honorarius del Jurásico Medio de Kirguistán y dos especies aparentemente del acuático Marmorerpeton de Inglaterra, de una fecha similar. Superficialmente se parecían a robustas salamandras modernas, pero carecían de una serie de características anatómicas, que se desarrollaron más tarde.

El Cryptobranchoidea (salamandras primitivas) y el Salamandroidea, también conocido como Diadectosalamandroidei, (salamandras avanzadas) se cree que son grupos hermanos. Ambos parecen haber aparecido antes del final del Jurásico, ejemplificados por chunerpeton tianyiensis , sinensis Pangerpeton , paradoxus Jeholotriton , weichangensis Regalerpeton , daohugouensis Liaoxitriton y Iridotriton hechti , y el segundo por Beiyanerpeton jianpingensis . Durante el Cretácico Superior la mayor parte, o la totalidad de las familias actuales de salamandras probablemente ya habían aparecido.